植物光合作用

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植物光合作用范文第1篇

日光燈可以使植物進(jìn)行光合作用。

1、植物進(jìn)行光合作用主要是靠藍(lán)綠光和紅橙光，日光燈燈光里含有這兩種光，所以植物在燈光下也能進(jìn)行光合作用；

2、然而，相對(duì)來說，在太陽光照射下進(jìn)行光合作用的植物會(huì)比日光燈照射下的植物長的好看些。

（來源：文章屋網(wǎng) ）

植物光合作用范文第2篇

人類必須通過種植、打獵、養(yǎng)殖等方式得到食物，以提供身體所必須的能量。在大自然中，很多生物并不需如此，例如植物、海藻以及很多種細(xì)菌可以通過光合作用維持生存。它們僅利用陽光和神奇的化學(xué)反應(yīng)，就能在體內(nèi)產(chǎn)生能量。那么人類是否可以也做到類似的事情呢 ？我們的身體能否也變得像植物一樣，從太陽能中獲取食物呢？

 

通常說來，動(dòng)物是無法進(jìn)行光合作用的，但是一切規(guī)則總有例外。豌豆蚜是一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的變異物種，它是農(nóng)民的敵人但卻是基因?qū)W家的朋友。法國索菲亞阿格羅生物技術(shù)研究所的阿蘭·羅比臣，就曾發(fā)現(xiàn)豌豆蚜利用一種類胡蘿卜素的色素通過太陽獲取能量的例子。該蚜蟲從真菌中“竊取”的基因，使自身能產(chǎn)生色素。另一種昆蟲，東方大黃蜂也有類似的本領(lǐng)。它們?cè)诎滋旆浅；钴S，而且溫度越高越活躍，這是因?yàn)槠涓共康狞S素能將陽光轉(zhuǎn)化為電能。

 

不過，這兩個(gè)案例都具有爭議，這兩種昆蟲只是將陽光轉(zhuǎn)換成了能量，但并沒有進(jìn)行真正的光合作用——將二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖分。

當(dāng)然，也有動(dòng)物進(jìn)行真正的光合作用。珊瑚蟲是最典型的例子，它們寄生在微小得只能用顯微鏡才能看到的藻類中，藻類能進(jìn)行光合作用并且為共生的珊瑚蟲提供營養(yǎng)。一些海葵、蛤蚌、海綿等動(dòng)物也有能進(jìn)行光合作用的共同體，甚至還有脊椎動(dòng)物——斑點(diǎn)蠑螈，那些能進(jìn)行光合作用的藻類已經(jīng)侵入了它們的細(xì)胞的內(nèi)部。

 

盡管有這么多種類的例子，光合作用共生體仍是例外而不是普遍規(guī)則。好在能進(jìn)行光合作用的“種子”并不難以播種。2011年，加州大學(xué)洛杉磯分校的生物學(xué)家克里斯蒂娜·阿加帕奇斯令斑馬魚接受了會(huì)光合作用的細(xì)菌。在斑馬魚胚胎期，她就將細(xì)菌注入了這種魚。遺憾的是，之后什么也沒發(fā)生，這種魚不會(huì)光合作用，但也并沒有排斥這種細(xì)菌。阿加帕奇斯的實(shí)驗(yàn)表明脊椎動(dòng)物至少可以忍受光合微生物的存在。

 

還有一種讓動(dòng)物進(jìn)行光合作用的方法：直接竊取它們的“加工廠”。眾所周知，光合作用是在一個(gè)被稱作葉綠體的微小結(jié)構(gòu)中發(fā)生的，它廣泛存在于各種植物和藻類的細(xì)胞中。因此，與其和一個(gè)植物共生，為何不直接將它的葉綠體據(jù)為己有呢？

 

有動(dòng)物這樣做過，比如海兔。這種美麗的生物以藻類為食，并將竊取來的葉綠體分布在消化道內(nèi)，為它提供能量，使得它“活得像個(gè)植物”。這對(duì)于海兔至關(guān)重要，失去了葉綠體的海兔通常都無法活到成年。

 

海兔如何維持并且使用葉綠體仍然是一個(gè)謎團(tuán)。不過可以確定的是，這些結(jié)構(gòu)并不能像閃存盤一樣能“即插即用”。因?yàn)槿~綠體會(huì)用數(shù)以百計(jì)的蛋白質(zhì)——都是在海兔的細(xì)胞核中制造，并且又移植到了葉綠體中的。以現(xiàn)有的技術(shù)，破解這上百個(gè)基因片段是不太可能的事情。即使全部破解成功了，將人類細(xì)胞變成兼容葉綠體的細(xì)胞，也是一項(xiàng)十分浩大的基因工程。

 

可以設(shè)想一下，人類能與藻類等植物共生，細(xì)胞內(nèi)也加入了控制葉綠體的基因，獲得了光合作用的能力，這會(huì)給我們帶來不同嗎？答案也許會(huì)令人失望。如果無法盡最大限度將自己暴露在陽光下，光合作用就是一種毫無用處的能力。并且，為了得到更多的能量，需要盡可能大的表面積，植物就擁有又大又平的采光平面——葉子；海兔又綠又平，看起來也像是一片葉子，同時(shí)它是透明的，因此陽光可以穿透它的組織，進(jìn)入體內(nèi)的葉綠體中。

 

人類既沒有葉子又不透明，即使全身皮膚都是充滿葉綠體，光合作用也只能提供少得可以忽略不計(jì)的能量——?jiǎng)游锼璧哪芰窟h(yuǎn)遠(yuǎn)高于植物。如果人類要依靠光合作用生存，那么必須擁有類似樹葉的大平面接受陽光，然后還需要保持靜止，以減少消耗。從某種意義上講，這時(shí)的人已經(jīng)變成了樹。

植物光合作用范文第3篇

人教版《生物》初一上冊(cè)教材安排了“呼吸作用產(chǎn)生二氧化碳”、“植物光合作用產(chǎn)生氧氣”的演示實(shí)驗(yàn)。教材中介紹的“呼吸作用產(chǎn)生二氧化碳”實(shí)驗(yàn)裝置(如圖1)，在實(shí)際的實(shí)驗(yàn)教學(xué)中存在著很多不足：

實(shí)驗(yàn)裝置使用的器材太多，組裝連接比較麻煩。教師上課時(shí)不僅要準(zhǔn)備廣口瓶、橡皮塞、漏斗、玻璃導(dǎo)管、橡膠管、燒杯、試管、清石灰水、止水夾、棉花等實(shí)驗(yàn)材料，還需組裝調(diào)試才能開始實(shí)驗(yàn)。這不僅耽誤了學(xué)生的寶貴上課時(shí)間，也增加了教師的工作量。

使用該裝置進(jìn)行實(shí)驗(yàn)采用的是灌水排氣法，從漏斗灌入清水，從而將產(chǎn)生的二氧化碳?xì)怏w排出，操作復(fù)雜。二氧化碳?xì)怏w不能徹底排干凈，一部分氣體會(huì)從漏斗口泄漏，實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象不明顯。

“植物光合作用產(chǎn)生氧氣”實(shí)驗(yàn)使用的是金魚藻，做這個(gè)實(shí)驗(yàn)的時(shí)間一般在11月底至12月初，正值嚴(yán)冬，北方地區(qū)很難找到這種材料。

教材中沒有設(shè)計(jì)光合作用強(qiáng)弱的探究實(shí)驗(yàn)。

針對(duì)以上不足，筆者對(duì)這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的裝置和實(shí)驗(yàn)方法進(jìn)行了改進(jìn)與創(chuàng)新。

改進(jìn)點(diǎn)

改進(jìn)后的“呼吸作用產(chǎn)生二氧化碳”實(shí)驗(yàn)裝置如圖2所示，材料簡單，只使用了透明塑料瓶、膠塞、玻璃管、乳膠管、兩個(gè)塑料水封管等五種材料，使用簡單，幾秒之內(nèi)就可組裝好。上課時(shí)只需帶上這套簡單的裝置，不需做其他準(zhǔn)備。

改進(jìn)了排氣方法。改進(jìn)后的實(shí)驗(yàn)裝置盛裝種子的容器為軟塑料瓶，只需輕輕擠壓瓶身，瓶中的二氧化碳就會(huì)排出，加大擠壓強(qiáng)度，可將瓶中的氣體盡可能地排出。

增強(qiáng)了實(shí)驗(yàn)的密閉性。使用兩個(gè)塑料水封管保證了實(shí)驗(yàn)中的密閉性?！昂粑饔卯a(chǎn)生二氧化碳”實(shí)驗(yàn)中，在水封管中加清石灰水，擠壓瓶身時(shí)，因排出二氧化碳，水封管里的石灰水會(huì)變渾濁，現(xiàn)象非常明顯。

改進(jìn)了“植物光合作用產(chǎn)生氧氣”的實(shí)驗(yàn)材料，將金魚藻改為我們這里最常見的盆栽植物吊蘭。吊蘭適應(yīng)能力強(qiáng)，種植廣泛，浸在水中極易生根、存活，材料易得，不受季節(jié)限制，實(shí)驗(yàn)后還可以繼續(xù)移栽生長。

將圖2實(shí)驗(yàn)裝置稍加改進(jìn)，即可完成“植物光合作用強(qiáng)弱的探究實(shí)驗(yàn)”，如圖3。在水封管里插入毛細(xì)管，根據(jù)從毛細(xì)管冒氣泡的個(gè)數(shù)來探究光合作用的強(qiáng)弱。

圖2實(shí)驗(yàn)裝置也可用于光合作用和呼吸作用的對(duì)比實(shí)驗(yàn)。在同樣的兩個(gè)裝置中裝入吊蘭小植株，分別放置在光照和黑暗兩個(gè)環(huán)境里，通過對(duì)比實(shí)驗(yàn)，能讓學(xué)生更直觀地認(rèn)識(shí)到光合作用和呼吸作用的區(qū)別與聯(lián)系。

改進(jìn)后的實(shí)驗(yàn)裝置材料易得，裝置簡單，既可作為教師演示實(shí)驗(yàn)，又可作為學(xué)生探究實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)方法

“呼吸作用產(chǎn)生二氧化碳”實(shí)驗(yàn)

檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)裝置的密閉性，實(shí)驗(yàn)裝置如圖2；

在兩個(gè)相同的塑料瓶中分別放入等量的發(fā)芽種子和炒熟種子，塞緊膠塞，連接好水封管；

在水封管1中加入3毫升清石灰水；

擠壓塑料瓶身，排出的氣體使水封管里的清石灰水變渾濁，說明呼吸作用產(chǎn)生了二氧化碳。

“植物光合作用產(chǎn)生氧氣”實(shí)驗(yàn)

在塑料瓶里裝一些清水，再放入一些小吊蘭植株，實(shí)驗(yàn)裝置如圖3；

植物光合作用范文第4篇

糧食安全關(guān)系到人類生產(chǎn)和生活的方方面面，人類21世紀(jì)面臨的尖銳問題之一就是食物問題。人們吃的食物都是植物光合作用的直接或間接產(chǎn)物，所以光合作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全有著重要的意義。如今人們常常談農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要“高光效”，而只有了解植物生理學(xué)特性，才能對(duì)癥下藥從根本上達(dá)到“高光效”，因此從植物生理學(xué)角度把握光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、糧食安全之間的關(guān)系顯得非常有必要。

植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)和規(guī)律的學(xué)科，也是科學(xué)、合理經(jīng)營農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。栽培植物為什么要澆水、施肥？干旱、水澇和鹽堿為什么會(huì)減產(chǎn)？這些都是植物生理學(xué)研究的內(nèi)容。而光合作用是植物特有的生物學(xué)過程，也是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，沒有光合作用就不可能有人類社會(huì)的產(chǎn)生和發(fā)展。俗話說“萬物生長靠太陽”，通過光合作用，植物才能把光能轉(zhuǎn)變成生物能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)變成所需的各種有機(jī)物。

自從人類DNA序列被確定，水稻以及被稱為植物果蠅的擬南芥等植物的DNA序列也逐步被測定，人類開始進(jìn)入基因組學(xué)時(shí)期。在后基因時(shí)代，隨著研究的深入，逐漸出現(xiàn)了研究RNA的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝產(chǎn)物組學(xué)和離子組學(xué)以及將這些學(xué)科結(jié)合起來的系統(tǒng)生物學(xué)和生物信息學(xué)，大大豐富了基因組學(xué)的研究內(nèi)容，分子生物學(xué)的出現(xiàn)也大大推進(jìn)了植物生理學(xué)的研究，而進(jìn)入新的發(fā)展時(shí)期的植物生理生化也將促進(jìn)分子生物學(xué)發(fā)展。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，我國重視和發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，科學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，孕育了科技發(fā)展的新階段，在給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來機(jī)遇的同時(shí)，也給我們提出了新的挑戰(zhàn)。我國以全球7%的耕地面積養(yǎng)活了全球20%以上的人口，不但解決了溫飽問題，還使人們的生活達(dá)到了小康水平。自從上世紀(jì)50年代初開展第一次綠色革命以來，全球的糧食產(chǎn)量大幅提高。主要得益于兩個(gè)方面，一是矮桿化減少了不必要的莖桿，增加了糧食產(chǎn)量；二是采取密植栽種，增加了葉面積，提高了光能作用。但是現(xiàn)在這兩種方法已經(jīng)到了“盡頭”，再要有所提高很困難。

從光合作用的角度來看，理論上植物光合作用的光能利用率應(yīng)該能夠達(dá)到吸收的12%，但事實(shí)上植物本身利用太陽能的效率很低，一般在3%以下，有的只有1.5%左右，而要提高光合效率又是一件非常困難的事情。人們?cè)趯?duì)小麥和水稻的光合研究中發(fā)現(xiàn)，就作物單位葉面積的光合速率而言，野生種大于優(yōu)良栽植品種。作物靠增加葉面積和高光合速率的持續(xù)時(shí)間來提高作物產(chǎn)量，這在小麥、水稻和雜交毛白楊的研究中已經(jīng)得到了證實(shí)。

通常在糧食生產(chǎn)中，人們主要通過不斷施肥，特別是施氮肥來使作物保持高的葉光合速率，這是因?yàn)橥趸己偷鞍踪|(zhì)的合成都需要氮，只有不斷供給氮才能有較高的效率。但眾所周知，氮肥的利用效率很低，一般只有30%～50%的利用率，也就是說有1/2～1/3的氮肥會(huì)流失，而這部分流失的氮肥會(huì)造成河流的面源污染，使湖泊、河流富營養(yǎng)化。雖然可以通過改進(jìn)施肥技術(shù)來提高氮肥利用率，但選育有高光合速率和光合作用持續(xù)期長，且需要氮肥少的品種更為重要。

我一直從事植物生理生化研究，過去主要采用生化方法做研究，但這些方法大都具有破壞性，不能連續(xù)進(jìn)行觀察。所以長此以往，我對(duì)儀器研究產(chǎn)生了濃厚興趣，也嘗試著自己動(dòng)手研發(fā)和組裝一些小型儀器。在國際交流活動(dòng)中，我發(fā)現(xiàn)國外很多有名的實(shí)驗(yàn)室，都不同程度上自己研制儀器，這樣就能做一些別人沒有做過的工作，創(chuàng)新的機(jī)會(huì)比較多。

在我看來，光合作用的機(jī)理研究要想出創(chuàng)新性的成果與新儀器和新方法有關(guān)，這一點(diǎn)從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究就能看出來。盡管1931年已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)，但當(dāng)時(shí)沒有發(fā)展，直到1970年左右，由于光合作用光能轉(zhuǎn)化機(jī)理研究的進(jìn)展和技術(shù)上的進(jìn)步，才使得葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的理論從實(shí)驗(yàn)室走向田間。

光電轉(zhuǎn)化技術(shù)是非破壞性的方法，它可以連續(xù)測定同一片葉子的熒光變化，光電器件和集成電路的發(fā)展，使葉綠素?zé)晒鈨x成為光合作用研究的重要工具，更主要的是它還可以判斷葉子內(nèi)部葉綠體中發(fā)生的變化。20世紀(jì)70年代最早商品化的儀器是簡易的非調(diào)制熒光儀，由于器件速度限制其起始熒光[F0]（一種測試熒光的指標(biāo)）測不準(zhǔn)，后來出現(xiàn)的脈沖調(diào)制熒光儀成為主流儀器。但是，隨著器件和數(shù)字化進(jìn)展及光合研究的需要，非調(diào)制熒光儀以新的形式出現(xiàn)，彌補(bǔ)了原來的不足，可以測準(zhǔn)[F0]，還可以測瞬態(tài)熒光。我們從1985年開始研究葉綠素?zé)晒?，研制熒光儀以及探索葉綠素?zé)晒饫碚?，并完成有關(guān)儀器研制及，近來還提出了后穩(wěn)態(tài)葉綠素?zé)晒鈨x動(dòng)力學(xué)理論。但是現(xiàn)在的商品化儀器不能完全滿足我們的要求，同時(shí)又缺乏國產(chǎn)化儀器，于是我與北京雅興理儀科技有限公司合作，結(jié)合國際上現(xiàn)有兩種類型儀器的特點(diǎn)，研發(fā)了具有自己特色并兼有兩種類型儀器優(yōu)點(diǎn)的脈沖瞬態(tài)葉綠素?zé)晒鈨x，可得到調(diào)制熒光儀和瞬態(tài)熒光儀的相關(guān)參數(shù)，適合后穩(wěn)態(tài)誘導(dǎo)熒光的研究，為研究光合作用CO2同化和葉綠素?zé)晒馔瑫r(shí)進(jìn)行提供了研究工具，現(xiàn)已完成樣機(jī)和改進(jìn)型研制。

要充分研究作物的光合作用特性需要一系列儀器，我們還研發(fā)了葉片和小群體光合速率自動(dòng)連續(xù)長期測定的光合測定系統(tǒng)，目前還在不斷進(jìn)行完善。同時(shí)我們也研制了其他光合和植物生理生態(tài)研究的儀器，為培育優(yōu)良品種和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量提供了有效的工具。

植物光合作用范文第5篇

（1.Department of Horticulture， University of Georgia，Athens，GA 30602； 2.Agricultural Experiment Station， University of the Virgin Islands，

Kingshill，VI 00850； 3.PhytoSynthetix LLC，Athens， GA 30602； 4.College of Engineering， University of Georgia，Athens， GA 30602）

境可控農(nóng)業(yè)包括利用溫室和室內(nèi)設(shè)施進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，這種方式在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系中變的越來越重要。完全密閉型植物工廠自20世紀(jì)70年代起在日本開始快速發(fā)展，目前廣泛分布于大都市的郊區(qū)。近年來，垂直農(nóng)場（大型的室內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)設(shè)施）也受到越來越多的關(guān)注。這類設(shè)施不僅可以有效解決人口快速增長帶來的糧食短缺問題，還能減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)環(huán)境的影響。盡管垂直農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)效率是傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的200～1000倍，但其建造和運(yùn)行成本非常高。根據(jù)調(diào)查，垂直農(nóng)業(yè)的農(nóng)產(chǎn)品販賣價(jià)格必須達(dá)到13.75美元/kg（92.61元/kg）時(shí)才能與運(yùn)行成本相平衡。

大型植物工廠的可行性和可持續(xù)性飽受質(zhì)疑。對(duì)于植物工廠來說，造成其運(yùn)行成本過高的部分原因是人工光源的電耗較高。在密閉的植物工廠，植物的光合作用主要靠人工光源產(chǎn)生的光來驅(qū)動(dòng)。LED燈的節(jié)能效果非常好，而且光照強(qiáng)度和光譜可以調(diào)控。因此，LED就成為植物工廠內(nèi)一種非常流行的人工光源。但根據(jù)對(duì)一個(gè)概念性垂直農(nóng)場的分析，LED照明和冷卻的電力成本占垂直農(nóng)場總電力成本的比例超過了30%。而在植物工廠中，照明成本也占整個(gè)運(yùn)行成本的40%。

根據(jù)光合作用原理，植物葉綠素和輔助色素所吸收的光子不能都用于植物光反應(yīng)。這些多余的光子會(huì)對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)造成破壞。光系統(tǒng)II（PSII）的反應(yīng)中心，尤其是D1蛋白質(zhì)非常容易受到光破壞（即光抑制），并使PSII的光量子產(chǎn)率降低。為了應(yīng)對(duì)多余的光能，高等植物已經(jīng)進(jìn)化出了一系列復(fù)雜的反應(yīng)機(jī)制來將光轉(zhuǎn)化為熱量（導(dǎo)致非光化學(xué)淬滅，NPQ），從而盡可能地減輕光抑制。被葉綠體吸收的光能中除了用于光合作用和轉(zhuǎn)化為熱量外，還有一小部分被葉綠體轉(zhuǎn)化為熒光并發(fā)射出去。通過檢測葉綠素?zé)晒饪梢缘玫接行SII的光化學(xué)量子效率（ΦPSII）。如ΦPSII減小，則表明植物可能將光能轉(zhuǎn)化為熱耗散的比率增加（NPQ的上調(diào)管理），或者發(fā)生光抑制。結(jié)合光合有效光量子通量密度（PPFD），ΦPSII還能用來檢測通過PSII的電子傳遞速率（ETR）。因此，可通過檢測葉綠體熒光來獲得詳細(xì)的植物生理信息，并用來優(yōu)化植物生產(chǎn)。本文的目的是開發(fā)一種生物反饋系統(tǒng)，該系統(tǒng)不僅能用來檢測ΦPSII和ETR，還可以控制PPFD使ETR保持在一定的水平。在未來，該系統(tǒng)可通過檢測植物實(shí)際上對(duì)光的利用能力來控制PPFD，并最終減少LED照明的電耗，降低未來大型設(shè)施的農(nóng)業(yè)環(huán)境的控制成本。

材料與方法

LED及測量方法

本研究所使用的LED槎ㄖ頻400 W LED陣列。該LED陣列包括4個(gè)100 W暖白色LED模組，模組上安裝有鋁制散熱片和2個(gè)120 W散熱風(fēng)扇，用來促進(jìn)模組散熱。每個(gè)LED模組下方還裝有玻璃透鏡，可調(diào)節(jié)LED下方的光照范圍。LED組件的照射面積為0.75 m2，通過定制的控制面板來調(diào)節(jié)LED的光照強(qiáng)度。

植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測量。將光合光量子傳感器（LI-190）安裝在葉綠體熒光測量點(diǎn)的附近來測量植物葉片上的PPFD。然后計(jì)算ETR為ETR=ΦPSII×PPFD×0.5×0.84。

生物反饋控制

本研究中，使用生物反饋系統(tǒng)根據(jù)植物測量的ETR控制LED光強(qiáng)。若植物實(shí)際的ETR低于試驗(yàn)設(shè)定的電子傳遞速率（ETRT），則通過生物反饋系統(tǒng)將LED的PPFD提高。反之，則減小LED的PPFD。

植物材料

本研究選用喜光植物甘薯，中性植物生菜和喜陰植物石柑進(jìn)行試驗(yàn)。所使用的生菜品種為Green Towers和Green Ice。生菜發(fā)芽生根之后，在溫室內(nèi)培育6～8周備用。石柑和甘薯為扦插苗。

試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在生長箱內(nèi)進(jìn)行。生長箱的光源由LED提供，箱內(nèi)氣溫控制在25℃，CO2濃度控制在大氣水平。每次測試時(shí)，將一株植物放入生長箱，然后用熒光葉片夾夾住供試植物最上層完全展開的葉片，然后將光合有效光量子傳感器放置在靠近葉片夾的位置。上述傳感器與LED燈的距離約為55 cm。

第一個(gè)試驗(yàn)為恒定ETR試驗(yàn)，即通過生物反饋系統(tǒng)將植物的ETR控制在70或100 ?mol/（m2?s）。該試驗(yàn)所使用的生菜品種為Green Towers。試驗(yàn)前，供試植物在生長箱內(nèi)栽培2周以適應(yīng)生長箱內(nèi)的環(huán)境[16 h光周期，光期和暗期溫度分別為25、20℃，PPFD為240 ?mol/（m2?s）]。Fm①每15 min測量1次，F(xiàn)s②每5 min測量1次。然后據(jù)此計(jì)算ΦPSII和ETR，并相應(yīng)調(diào)整光照。在暗光適應(yīng)期間，葉綠素?zé)晒鈪?shù)每小時(shí)測試1次，連續(xù)測試4 h。

第二個(gè)試驗(yàn)為ETR階梯變化試驗(yàn)，即通過生物反饋系統(tǒng)階段性的將植物ETR從0增加到設(shè)定的ETR最大值，然后再階段性降低。每個(gè)階段持續(xù)時(shí)間為1 h。供試植物在試驗(yàn)開始前的一個(gè)晚上從溫室移植到生長箱，以使供試驗(yàn)植物能充分適應(yīng)生長箱的環(huán)境。在試驗(yàn)中，以生菜為供試植物使用的PPFD最大為560 ?mol/（m2?s），生菜ETR設(shè)定值首先以10 ?mol/（m2?s）的速率漸次從0增加到70 ?mol/（m2?s），然后以同樣的速率漸次減小。甘薯和石柑的最大的PPFD為940 ?mol/（m2?s），甘薯的ETRT以14 ?mol/（m2?s）的速率從0階梯式增加到98 ?mol/（m2?s），然后以同樣的速率梯式減小。對(duì)于石柑來說，ETRT以7 ?mol/（m2?s）的速率從0梯式增加到49 ?mol/（m2?s），然后以同樣的速率減小。每個(gè)試驗(yàn)至少重復(fù)3次。Fs和（Fm’）③每2 min測量1次，以此獲得足夠的數(shù)據(jù)來確定是否ETRT在60 min內(nèi)保持穩(wěn)定。

結(jié)果與討論

恒定ETR試驗(yàn)

在該試驗(yàn)中，通過生物反饋系統(tǒng)自動(dòng)將生菜光期的ETR保持在70或100 ?mol/（m2?s）。關(guān)閉LED燈之后，每隔1 h進(jìn)行1次熒光測量，持續(xù)4 h。

當(dāng)生菜的ETRT為70 ?mol/（m2?s）的時(shí)候，在開燈前的暗期中所測得的（Fv/Fm）④為0.82，該數(shù)值處于正常范圍。當(dāng)LED打開之后[PPFD為232 ?mol/（m2?s）]的時(shí)候，F(xiàn)s和Fm’每5 min測試1次。但此時(shí)的ΦPSII⑤較低，僅為0.516。這可能是因?yàn)樵诠馄陂_始后，葉綠體電子傳遞鏈中的電子受體較少，PSII反應(yīng)中心的初級(jí)電子受體不能將吸收的電子轉(zhuǎn)移至下一個(gè)受體，致使PSII光反應(yīng)中心關(guān)閉。當(dāng)卡爾文循環(huán)中的酶在光的引導(dǎo)下被激活后反應(yīng)中心才會(huì)再次打開。因此，光期剛開始時(shí)期的ΦPSII較低，ETR僅為41.5 ?mol/（m2?s），低于70 ?mol/（m2?s）的設(shè)定值。隨后，PPFD在生物反饋系統(tǒng)作用下開始增加。在第二次測量Fm’后，ΦPSII恢復(fù)到0.643，相應(yīng)的ETR為91.6 ?mol/（m2?s）。生物反饋系統(tǒng)向下調(diào)節(jié)PPFD，使ETR在接下的光期內(nèi)穩(wěn)定在70±0.8 ?mol/（m2?s）。ETR穩(wěn)定之后，不需要啟動(dòng)生物反饋系統(tǒng)來調(diào)整PPFD。該期間內(nèi)的NPQ穩(wěn)定在0.383±0.007。在光期結(jié)束后，F(xiàn)v/Fm為0.83，表明熒光測量沒有對(duì)PSII反應(yīng)中心造成損傷。但隨后的觀察表明，在暗期較為頻繁的熒光測量（每5 min或更短時(shí)間測量1次）會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低，表面熒光測量對(duì)生菜葉片造成了光抑制。這可能是由測量過程中使用的飽和脈沖光造成。

當(dāng)ETRT為100 ?mol/（m2?s）時(shí)，最初的

ΦPSII較低，而NPQ較高。這與ETRT為70 ?mol/

（m2?s）時(shí)所觀察到的現(xiàn)象類似。由于在光期時(shí)ΦPSII隨著時(shí)間逐漸從0.612減少到0.582。伴隨著ΦPSII的下降，NPQ則逐漸升高。這可能是因?yàn)槿~黃素循環(huán)上調(diào)加快，使吸收的多余光能轉(zhuǎn)化為熱能。因此，此時(shí)需要通過使用生物反饋系統(tǒng)將增加PPFD，進(jìn)而使ETR升高到設(shè)定值。在明期結(jié)束之后的暗期，F(xiàn)v/Fm為0.815，表明PSII反應(yīng)中心沒有造成破壞。

ETRT階梯變化試驗(yàn)

本試驗(yàn)的目的是測試使用生物反饋系統(tǒng)測試和管理ETR的能力。在試驗(yàn)中，ETR以小時(shí)為單位進(jìn)行階梯式變化，即在15 h內(nèi)逐漸從0增加到ETR設(shè)定最大值，然后再以同樣的速率逐漸減少。

生菜和甘薯在試驗(yàn)中的反應(yīng)較為相似。當(dāng)ETRT較低的時(shí)候，ETR較容易控制。但生菜和甘薯在試驗(yàn)中能達(dá)到的ETR分別為60、

84 ?mol/（m2?s）。對(duì)于生菜來說，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)中所用的PPFD僅為560 ?mol/（m2?s）。石柑的ETR可通過生物反饋系統(tǒng)在設(shè)定范圍內(nèi)進(jìn)行有效調(diào)控。但當(dāng)ETRT較高的時(shí)候，石柑的ETR會(huì)出現(xiàn)較大變動(dòng)，而當(dāng)ETRT較低的時(shí)候，ETR的變化趨勢與生菜和甘薯相同，也與恒定ETRT試驗(yàn)的結(jié)果相似。

如同本文作出的假設(shè)一樣，逐漸增加PPFD可以獲得更高的ETR。但在試驗(yàn)中，榛竦孟嗤的ETR，試驗(yàn)中ETRT逐漸減小時(shí)所需的PPFD要高于ETRT逐漸增加時(shí)的PPFD。在甘薯和生菜的試驗(yàn)中，該現(xiàn)象非常明顯。這可能是由于ETRT逐漸減小時(shí)ΦPSII較小造成的。所有供試作物的試驗(yàn)都觀察到了同樣的現(xiàn)象，也就是說為獲得同樣的ETR，試驗(yàn)后半段所需的PPFD要高于試驗(yàn)前半段。例如，在ETRT逐漸增加時(shí)，使ETR為30 ?mol/（m2?s）的PPFD為

145 ?mol/（m2?s），而當(dāng)ETRT逐漸減小的時(shí)候，維持同樣的ETR所需要的PPFD為265 ?mol/（m2?s）。該結(jié)果表明ETRT逐漸增加時(shí)的ΦPSII高于ETRT逐漸減小時(shí)的ΦPSII。

在試驗(yàn)最初的8 h中，所有試驗(yàn)的ΦPSII隨著ETRT和PPFD的增加而減小。這個(gè)現(xiàn)象在石柑和甘薯的試驗(yàn)中非常明顯，這是因?yàn)樵撛囼?yàn)中所使用的PPFD比生菜的更高。另外，ΦPSII也伴隨著NPQ的增加而下降，這是PPFD增加所導(dǎo)致的一個(gè)典型反應(yīng)。但是，由于生菜和石柑的NPQ在ETRT逐漸減小時(shí)的下降速率較快，該期間ΦPSII隨NPQ增加而減少的速率要比ETRT逐漸增加時(shí)要慢。甘薯ΦPSII隨NPQ的變化模式不同于生菜和石柑，NPQ在試驗(yàn)最初的11 h內(nèi)都在持續(xù)增加，這是因?yàn)閷?duì)ΦPSII和葉黃素循環(huán)的短期和長期管理與植物種類和品種相關(guān)。

在試驗(yàn)的后半階段，伴隨著NPQ的下降，生菜和石柑的ΦPSII出現(xiàn)小幅增加。在同樣的NPQ下，試驗(yàn)最初的8 h，即ETRT逐漸增加時(shí)的ΦPSII要高于ETRT逐漸減小時(shí)的ΦPSII。但在甘薯試驗(yàn)中，ETRT逐漸減小時(shí)，ΦPSII與NPQ的關(guān)系與ETRT逐漸增加時(shí)的關(guān)系類似。

在實(shí)施光照前的1 h，所有試驗(yàn)的Fv/Fm逐漸減小。這表明每隔2 min測量一次葉綠素?zé)晒鈺?huì)對(duì)被測試葉片的生理狀態(tài)產(chǎn)生顯著的不良影響。而當(dāng)14 h后結(jié)束光照的時(shí)候，NPQ已經(jīng)恢復(fù)到光照實(shí)施前的水平，而Fv/Fm還沒有恢復(fù)到正常葉片的水平。該結(jié)果表明Fv/Fm的減小與NPQ無關(guān)。

在試驗(yàn)后半階段ETRT和PPFD逐漸減小時(shí)，較低的Fv/Fm與較慢的ΦPSII增加速率相一致。ΦPSII長期處于較低的水平可能是由于葉黃素循環(huán)色素水平持續(xù)增加，長期光抑制促進(jìn)玉米黃素的積累滯留而造成的。因此，與ETRT逐漸減小期間相比，在ETRT逐漸增大期間維持同樣的ETR需要更高的PPFD。一般當(dāng)NPQ長期處于較高水平時(shí)，葉黃素的積累會(huì)比較明顯。但該現(xiàn)象并沒有在生菜和石柑的試驗(yàn)中觀察到。這表明生菜和石柑試驗(yàn)中NPQ和ΦPSII的變化關(guān)系，在ETRT增加和下降期間所出現(xiàn)的差異并不是由于較高的NPQ造成的，而是由光抑制造成的。PSII反應(yīng)中心對(duì)光非常敏感，其關(guān)鍵蛋白D1蛋白質(zhì)容易在強(qiáng)光下發(fā)生降解，導(dǎo)致光反應(yīng)中心受到破壞。考慮到D1蛋白的修復(fù)需要數(shù)個(gè)小時(shí)，發(fā)生光抑制葉片的ΦPSII和ETR會(huì)長期處于較低水平。

使用曬獠飭靠梢院莧菀妝姹穰PSII的減小是由于NPQ上調(diào)引起還是光抑制所造成的。NPQ上調(diào)會(huì)降低Fm’，但ΦPSII的減少卻可能是由Fm’降低或Fs升高造成的。根據(jù)石柑和生菜的試驗(yàn)結(jié)果，即使PPFD下降，植物葉片F(xiàn)s仍長時(shí)間處于較高水平。因此，試驗(yàn)中ΦPSII的減少是由于光抑制造成的。這是由于在進(jìn)行熒光測量的時(shí)候必須使用高光強(qiáng)的飽和脈沖光。即使飽和光脈沖僅僅持續(xù)1 s，但植物頻繁暴露于飽和光脈沖時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)光抑制。根據(jù)試驗(yàn)NPQ在相對(duì)穩(wěn)定的PPFD下變化較為緩慢的結(jié)果，F(xiàn)m’一般不會(huì)快速變化。在該情況下可以通過增加Fs測量次數(shù)，而減少Fm’測量次數(shù)來計(jì)算ΦPSII。

優(yōu)化照明的應(yīng)用前景

本研究旨在開發(fā)一種生物反饋系統(tǒng)，該系統(tǒng)不僅可用來監(jiān)測植物葉片ΦPSII和ETR，還能利用上述信息調(diào)節(jié)PPFD來獲得穩(wěn)定的ETR。在未來的工作將會(huì)關(guān)注如何使用該系統(tǒng)來提高作物產(chǎn)量。通過開發(fā)包含ETR、ΦPSII、NPQ和電價(jià)的控制函數(shù)，不僅提出合理的控制方法，還能提出經(jīng)濟(jì)上的最優(yōu)光照水平。該方法不僅可應(yīng)用于垂直農(nóng)場，還能用于溫室補(bǔ)光。當(dāng)溫室內(nèi)太陽光照不斷的變化時(shí)，可利用生物反饋系統(tǒng)不斷調(diào)節(jié)補(bǔ)光強(qiáng)度，由此獲得較高的補(bǔ)光效率。

結(jié)論